科学家发现最古老的爬行动物足迹，改写进化时间线

被称为四足动物是当今许多物种（包括人类）进化的关键一步。

我们的新发现今日发布于自然界，详细介绍了在澳大利亚发现的古代化石足迹，这些足迹颠覆了所有四足动物的早期进化时间线。它还表明，故事的主要部分可能发生在南部的冈瓦纳超级大陆。

这条化石轨道低语着，我们一直在错误的时间，也许是错误的地方寻找现代四足动物的起源。

第一只脚踏上陆地

四足动物起源于很久以前泥盆纪，当奇怪的叶鳍鱼开始从水中拖出时，大约是在 3.9 亿年前。

这个祖先种群后来分裂成两个主要的进化线。一个导致了现代两栖动物，如青蛙和蝾螈。另一个导致了羊膜，其卵中含有保护发育中的胎儿的羊膜。

今天，羊膜动物包括所有爬行动物、鸟类和哺乳动物。它们是迄今为止最成功的四足动物群，数量超过 27,000 种爬行动物、鸟类和哺乳动物。

它们占据了陆地上的所有环境，征服了空气，许多人以惊人的成功方式重返水中。但化石记录显示，这个羊膜类群的最早成员很小，看起来更像蜥蜴。他们是怎么出现的？

已知最古老的四足动物一直被认为是原始的类似鱼的形式，例如Acanthostega，几乎无法在陆地上移动。

大多数科学家都认为，两栖动物和羊膜动物在大约 3.55 亿年前的石炭纪开始时分离。在这一时期的后期，羊膜动物谱系进一步分裂为哺乳动物和爬行动物加鸟类的祖先。

现在，这幅整洁的画面分崩离析。

奇特的轨道

我们发现的关键是一块 35 厘米宽的砂岩板，来自维多利亚州东部曼斯菲尔德附近的 Taungurung 乡村。

石板上覆盖着爪足的脚印，这些脚印只能属于早期羊膜动物，很可能是爬行动物。它将羊膜动物的起源至少推迟了 3500 万年。

尽管大小和形状差异很大，但所有羊膜都有某些共同特征。首先，如果我们的四肢有手指和脚趾，那么这些肢体几乎总是有爪子——或者说是指甲，就人类而言。

在其他四足动物群中，不会出现真正的爪子。即使是在一些两栖动物中看到的爪状、硬化的脚趾尖也极为罕见。

爪子通常会在脚印上留下明显的痕迹，为化石脚印是否由羊膜动物留下提供线索。

最古老的爪状足迹

以前最古老的爬行动物化石记录是基于大约 3.18 亿年前来自北美和欧洲的脚印和骨骼。

欧洲最古老的爬行动物足迹记录来自波兰的西里西亚，我们的论文也揭示了这一新发现。它们大约有 3.28 亿年的历史。

然而，澳大利亚的板块比这要古老得多，可以追溯到 359 到 3.5 亿年之间。它来自布罗肯河沿岸露头的石炭纪岩石的最早部分（当地原住民的陶古隆语为 Berrepit）。

该地区长期以来一直以出产生活在湖泊和大河中的多种壮观的鱼类化石而闻名。现在，我们第一次看到了河岸上的生活。

两条化石足迹的轨道穿过板的上表面，其中一条越过了面向相反方向的孤立足迹。表面覆盖着雨滴形成的凹坑，记录了在脚印形成之前的短暂阵雨。这证明这些生物是在陆地上移动的。

所有的脚印都显示出爪痕，有些是脚被拖着走的长划痕。

脚的形状与已知的早期爬行动物足迹相匹配，因此我们确信这些脚印属于羊膜动物。下面的简短动画提供了 3.55 亿年前曼斯菲尔德周围古代环境的重建，并展示了足迹是如何形成的。

重写时间线

这一发现对所有四足动物的起源时间线产生了巨大影响。

如果羊膜动物在最早的石炭纪就已经进化而来，正如我们的化石所示，羊膜动物和两栖动物的最后一个共同祖先必须追溯到更久远的泥盆纪时期。

我们可以通过以下方式估计拆分的时间比较相对长度活体四足动物基于 DNA 的家谱中的不同分支。这表明分裂发生在泥盆纪晚期，可能可以追溯到 3.8 亿年前。

这意味着泥盆纪晚期世界不仅居住着原始的类似鱼类的四足动物，而且是中间的“fishapods”，如著名的 Tiktaalik，但也通过高级形式，包括现存谱系的近亲。那么，为什么我们还没有找到他们的骨头呢？

我们 slab 的位置提供了一个线索。

重大的进化问题

石炭纪羊膜动物的所有其他记录都来自北半球称为欧美洲的古老陆地，包括今天的北美和欧洲。欧美洲还生产了绝大多数泥盆纪四足动物化石。

新的澳大利亚化石来自冈瓦纳，这是一个巨大的南部大陆，还包括非洲、南美洲、南极洲和印度。

在从南热带一直延伸到南极的这片广袤陆地上，我们的小石板是目前唯一的四足动物化石石炭纪最早的部分.

泥盆纪的记录也好不到哪里去。早期四足动物的冈瓦纳化石记录不完整得令人震惊，有巨大的空白可以隐藏——嗯，几乎任何东西。

这一发现现在提出了一个很大的进化问题。第一批现代四足动物，我们自己遥远的祖先，是否早在它们传播到赤道欧洲赤道阳光炙烤的半沙漠和热气腾腾的沼泽之前就出现在冈瓦纳南部的温带泥盆纪景观中？

这是很有可能的。只有更多的田野工作，揭示来自旧冈瓦纳大陆的泥盆纪和石炭纪化石的新发现，有朝一日可能会回答这个问题。

我们感谢 Mansfield 地区的 Taungurung 人，这项科学工作就是在这里进行的。

约翰·朗，古生物学战略教授，弗林德斯大学;Grzegorz Niedzwiedzki， 中生代生态系统首席科学家，乌普萨拉大学和Per Ahlberg， 进化生物生物学教授，乌普萨拉大学

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